2. EZIOLOGIA E CICLO BIOLOGICO
DEL PARASSITA

2.1. Eziologia

L'agente eziologico della filariosi cardiopolmonare (FCP) è un nematode, Dirofilaria immitis (Leydi, 1856).
REGNO: ANIMALIA
PHYLUM: NEMATHELMINTES
CLASSE: NEMATODI
SOTTOCLASSE: PHASMIDIA
ORDINE: SPIRURIDA
FAMIGLIA: FILARIIDAE
GENERE: DIROFILARIA
SPECIE: IMMITIS

2.2. Parassiti adulti

I parassiti adulti, macrofilarie, nella maggioranza dei casi, si localizzano nell'arteria polmonare principale e nelle sue diramazioni, nel ventricolo destro e nell'atrio destro del cuore (Fotografia 1). Tuttavia sono state segnalate localizzazioni erratiche: vena epatica, cuore sinistro, aorta, arterie iliache, femorali, poplitee e testicolari, ventricoli cerebrali e camera anteriore dell'occhio. Il numero di parassiti adulti, in sede cardiopolmonare varia in modo considerevole e si può osservare la presenza di 3 fino a 50 parassiti anche se a volte possono essere più di 100 (Traldi, 1998).
I vermi adulti si presentano con un corpo allungato e sottile di sezione circolare e di colore biancastro, con la cuticola finemente striata in senso trasversale. Presentano uno spiccato dimorfismo sessuale in quanto il maschio è più piccolo (12-17 cm X 0,7-0,9 mm) e la femmina è più grande (30 cm X 1-1,3 mm). Il maschio è inoltre ben riconoscibile per la presenza dell'apparato copulatore costituito da spicoli disuguali in lunghezza e, macroscopicamente, per l'estremità caudale sottile e spiralizzata mentre quella della femmina è tozza ed arrotondata. La femmina, larvipara, dopo la fecondazione partorisce le microfilarie che si trovano nel torrente circolatorio dell'ospite vertebrato (Traldi, 1998).

2.3. Forme larvali

Le microfilarie misurano 300-330 micron di lunghezza e 6-7 micron di larghezza e presentano moti vorticosi, facilmente osservabili in una goccia di sangue a fresco (Fotografia 2). La loro sopravvivenza nel torrente circolatorio può raggiungere 2,5-3 anni, durante i quali, in seguito anche a sovrainfestazioni, si possono accumulare nel circolo periferico fino ad arrivare a 105/ml microfilarie.
La presenza di macrofilarie non sempre è accompagnata da microfilariemia e in questi casi si parla di filariosi occulta che può essere determinata da diversi fattori quali (Traldi, 1998):

• infestazioni sostenute da forme parassitarie immature (infestazione prepatente);
• presenza di macrofilarie di un unico sesso;
• trattamenti farmacologici attivi solo sulle forme larvali;
• trattamenti farmacologici capaci di indurre sterilità nelle femmine e probabilmente anche nei maschi;
• l'instaurarsi di fenomeni immunomediati;
• unica infestazione dell'ospite definitivo e morte delle microfilarie, solitamente dopo 2-3 anni.
  
  
  

Per svilupparsi a parassita adulto D. immitis necessita di una fase di sviluppo in un dittero ematofago, che funge da ospite intermedio. Le femmine del dittero, durante il pasto di sangue su un animale infestato, assumono le microfilarie dal circolo periferico. Queste giungono nell'intestino medio della zanzara vettore, dove rimangono per circa 24 ore prima di migrare nei tubuli di Malpighi ed invaderne le cellule della porzione distale. È proprio in questa sede, alla temperatura di 26° C, che nei 4 giorni successivi di sviluppo intracellulare le microfilarie mutano nel cosiddetto "stadio a salsiccia" o larve di 1° stadio (L1). Dopo circa 7 giorni dall'infestazione, le L1 migrano nel lume dei tubuli ed, entro l' 8°-10° giorno, evolvono in larve di 2° stadio (L2), per poi mutare a larve di 3° stadio (L3) entro il 10°-12° giorno. Nei successivi 1-2 giorni le L3, lunghe circa 1 millimetro, abbandonano i tubuli di Malpighi perforandone la parte distale. La penetrazione nelle cellule dei tubuli e l'abbandono dei tubuli stessi corrispondono a due momenti critici per la sopravvivenza della zanzara. In caso di un elevato numero di larve è infatti fortemente compromessa la funzionalità dei tubuli e l'insetto muore. Il numero massimo di larve compatibile con la sopravvivenza della zanzara sembra dipendere dalla specie (Coluzzi, 1964). A questo punto le larve infestanti (L3) si portano, attraverso l'emocele, negli spazi cefalici fino a raggiungere l'apparato buccale dell'insetto, il labium, e durante il pasto di sangue vengono trasmesse all'ospite vertebrato recettivo. Le larve emergono dal labium dell'insetto per depositarsi sulla cute del potenziale ospite, immerse in una goccia di emolinfa che ne impedirà l'essiccamento e raggiungono il derma attraverso il foro indotto dalla puntura della zanzara. Le L3 in circa 2-3 giorni evolvono in larve di 4° stadio (L4), che raggiungono i capillari linfo-ematici e circa 80-120 giorni dopo l'infestazione diventano larve di 5° stadio (L5). I giovani parassiti (L5), 3-11 cm di lunghezza, raggiungono le arterie polmonari, localizzandosi preferibilmente in quelle distali dei lobi caudali. Nei successivi 2-3 mesi danno origine ad adulti sessualmente maturi e migrano in direzione retrograda verso il ventricolo destro e l'atrio destro del cuore. In casi estremamente gravi, i parassiti adulti possono localizzarsi sino nel lume della vena cava. Quando sono presenti entrambi i sessi del parassita, si avrà l'accoppiamento e le femmine, dopo la fecondazione, partoriranno le microfilarie. Nel cane, il periodo completo (tempo di prepatenza) che intercorre tra il momento dell'infestazione da parte del dittero e il rilascio in circolo delle microfilarie, da parte delle femmine gravide, è di almeno 6 mesi. Nel gatto per il completamento del ciclo occorrono circa 8 mesi (Knight, 1999).
I parassiti adulti possono rimanere vitali e produrre microfilarie fino a 5-7 anni nel cane e fino a 2-3 anni nel gatto (Dillon et al., 2000).
Le microfilarie prodotte dalle femmine gravide, per un fenomeno di "tropismo centrifugo", tendono a portarsi nei vasi periferici; durante la migrazione alcune di esse possono superare la barriera placentare e passare per via congenita dalla cagna ai cuccioli ma non possono evolvere a parassita adulto in quanto non hanno effettuato il passaggio nell'ospite intermedio (Mantovani e Jackson, 1966).

2.5. Altre specie di filaridi del cane

Le altre specie di filarie che possono parassitare il cane sono: Dirofilaria repens (Raillet e Henry, 1911), Dipetalonema reconditum (Grassi e Calandruccio, 1889), Dipetalonema grassi (Noè e Grassi, 1907) e Dipetalonema dracunculoides (Cobbold, 1870).
È opportuno ricordare che, nonostante la diversa localizzazione dei parassiti adulti (sottocute, tessuto adiposo, soprattutto perirenale), anche le microfilarie di queste specie vengono rilasciate dalle femmine nel letto capillare cutaneo con caratteristiche che a prima vista possono essere somiglianti a quelle di D.immitis. Tuttavia, ad un attento esame, sono riconoscibili alcune differenze morfologiche, importante elemento per la diagnosi differenziale nei soggetti che possono essere infestati da più specie (Traldi, 1998). Le differenze sono state compendiate nel capitolo relativo alla diagnosi.

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